Sel demi sel membelah dan menyusun suatu struktur baru yaitu jaringan. Masing-masing dari makhluk hidup pasti memiliki sel-sel yang memiliki fungsi yang khas. Dari sel-sel sejenis yang mengalami pembelahan sel terbentuk suatu jaringan. Maka, jaringan merupakan kumpulan sel-sel yang memiliki bentuk, struktur, dan juga fungsi yang sama untuk melakukan metabolisme di dalam setiap individu.
Tumbuhan tentunya memiliki ciri-ciri yang berbeda dari hewan dan juga manusia. Maka, jaringan yang dimiliki tumbuhan juga berbeda dan memiliki keunikan tersendiri untuk menunjang kelangsungan hidupnya. Jaringan pada tumbuhan terbagi atas dua jaringan utama yaitu jaringan meristem dan jaringan permanen. Jaringan meristem merupakan jaringan di dalam tumbuhan yang terus menerus mengalami pertumbuhan, sel-sel di dalam jaringan meristem memiliki kemampuan untuk aktif membelah diri. Sedangkan jaringan permanen merupakan hasil dari pembelahan dan perubahan dari sel-sel meristem menjadi sel-sel yang dapat melakukan fungsi tertentu.
Jaringan meristem memiliki ciri-ciri yang membedakan dari jaringan permanen. Kekhasan jaringan meristem yang pertama adalah sel-selnya aktif membelah, karena selnya aktif membelah maka membutuhkan banyak energi (dalam bentuk ATP atau Adenosin Tri Phosphat). Energi yang dibutuhkan untuk mendukung aktivitas sel terbentuk di sitoplasma atau cairan sel. Sebagai dapur sel, sitoplasma yang dimiliki jaringan meristem pasti berjumlah banyak. Sel melakukan berbagai aktivitas karena memiliki inti sel atau nukleus sebagai otak yang memberi pesan untuk melakukan suatu aktivitas. Maka, karena bekerja dengan keras dan terus menerus ukuran inti sel juga besar. Hal ini mempengaruhi ukuran organel sel yang lain seperti vakuola (tempat penyimpanan di dalam sel) yang kecil karena terdesak oleh ukuran nukleus yang besar.
Pembelahan sel melibatkan pembelahan inti dan juga pembelahan sitoplasma, agar laju pembelahan sel cepat struktur sel dinding sel yang dimiliki tumbuhan haruslah tipis. Jaringan meristem adalah jaringan yang terbentuk pertama kali dalam masa pertumbuhan, maka jaringan awal ini belum mengalami perubahan untuk beradaptasi melakukan fungsi tertentu atau sering disebut diferensiasi. Ukuran sel-sel jaringan meristem kecil dan juga tersusun rapat tanpa rongga.
Pada tumbuhan, jaringan yang masih aktif melakukan pertumbuhan atau disebut jaringan meristem terbagi menjadi dua macam jaringan yakni jaringan meristem primer dan jaringan meristem sekunder. Jaringan meristem primer merupakan jaringan yang terbentuk pertama kali saat tahap embrionik yang berada pada bakal biji. Jaringan meristem primer biasanya terletak pada ujung-ujung tanaman seperti ujung akan dan ujung batang tumbuhan. Jaringan meristem primer ini secara umum berfungsi untuk melakukan pertumbuhan vertikal, batang tumbuh ke atas dan akar tumbuh ke bawah, ke dalam tanah. Jadi, perpanjangan akar dan batang terjadi karena aktivitas jaringan meristem primer.
Jaringan meristem sekunder merupakan jaringan tumbuhan dewasa yang masih memiliki kemampuan untuk aktif membelah diri dan melakukan pertumbuhan. Kambium dan kambium gabus merupakan hasil dari aktivitas jaringan meristem sekunder. Secara umum jaringan meristem sekunder merupakan jaringan yang melakukan pertumbuhan sekunder yaitu perbesaran batang. Perbesaran batang dapat terjadi karena terbentuknya lingkaran tahun oleh jaringan kambium. Arah pertumbuhanlah yang membedakan aktivitas jaringan meristem primer dan jaringan meristem sekunder, jaringan meristem primer melakukan pertumbuhan ke atas dengan perpanjangan ujung-ujung tumbuhan tapi jaringan meristem sekunder (kambium) yang melakukan pertumbuhan ke samping untuk memperbesar dan memperkokoh batang tumbuhan.
Secara umum, jaringan kambium dapat ditemukan pada akar dan batang tumbuhan dikotil hal ini dapat dilihat secara jelas pada struktur tumbuhan dikotil yang berbatang kayu keras. Selain itu, jaringan kambium dapat ditemukan juga pada beberapa spesies tumbuhan monokotil.
Berdasarkan struktur sel dan fungsinya, jaringan kambium terbagi menjadi dua jenis kambium yaitu jaringan kambium vaskuler dan jaringan kambium gabus atau disebut felogen. Proses pembentukan jaringan kambium vaskuler dan jaringan kambium gabus (felogen) saling mempengaruhi dan memiliki hubungan timbal balik. Jaringan kambium vaskuler mengalami pembelahan ke dalam secara bertahap menyusun xilem-xilem sekunder dan pembelahan ke luar menyusun floem-floem sekunder. Jaringan kambium vaskuler lebih aktif melakukan pembelahan ke dalam membentuk xilem daripada melakukan pembentukan floem. Hal ini dipengaruhi oleh beberapa faktor secara internal maupun eksternal. Ketika terbentuk xilem-xilem sekunder dan floem-floem sekunder, sel-sel tersebut membutuhkan ruang untuk bekerja, maka jaringan-jaringan yang berada di luar xilem dan floem secara otomatis akan terdesak. Tekanan yang dihasilkan akan menimbulkan jaringan di luar xilem dan floem seperti jaringan korteks dan epidermis akan rusak dan pecah. Kemudian, akan tumbuh jaringan baru yaitu jaringan gabus yang bersifat meristematik (kemampuan untuk terus mengalami pembelahan). Jaringan gabus yang terbentuk berfungsi untuk menggantikan tugas jaringan epidermis yang pecah yaitu sebagai pelindung jaringan di bawahnya.
Struktur dan bentuk jaringan kambium vaskuler dan kambium gabus juga menggambarkan perbedaan kedua jaringan tersebut.
Jaringan kambium vaskuler berstruktur rapat, melingkar dan akan menyusun jaringan pengangkut atau vaskuler. Jaringan vaskuler terdiri atas xilem dan floem, yang memiliki ciri khas masing-masing. Sel yang bekerja pada xilem berupa sel-sel mati sedangkan sel-sel hidup bekerja pada floem. Maka, sel floem memiliki sitoplasma sebagai dapur sel yang melakukan metabolisme sedangkan xilem tidak memiliki sitoplasma. Xilem memiliki bahan menyusun dinding sel yang lebih tebal (lignin) daripada floem (selulosa) karena xilem bekerja lebih keras mengangkut air dan garam mineral dari bawah (akar) ke atas (daun). Efek dari dinding sel yang tebal, xilem bersifat tidak dapat ditembus oleh material lain tapi floem dapat ditembus oleh material lain. Perbedaan lain yang signifikan adalah arah pengangkutan xilem yang hanya searah dan ke atas, tapi floem memiliki kemampuan untuk mengangkut bolak-balik atau dua arah. Sel xilem tersusun oleh trakeid dan trakea sebagai pipa pengangkut, ketiadaan salah satu pipa tidak menyebabkan xilem tidak dapat bekerja. Namun, pada floem yang tersusun atas pembuluh tapis dan sel pengiring, kedua unit ini harus ada karena kerja kedua unit ini saling mempengaruhi (sel pengiring menyuplai nutrisi untuk kerja pembuluh tapis).
"Proses pembentukan lingkaran tahun yang menyangkut perbanyakan sel xilem disebut dengan xilogenesis. Xilogenesis mencakup produksi dan diferensisasi (adaptasi menjadi lebih fungsional) xilem baru menuju sel xilem dewasa yang dapat berfungsi maksimal. Saat proses  diferensiasi, sel-sel xilem mengalami perubahan morfologi dan fisiologi." (Wilson,1970)
Pembentukan lingkaran tahun oleh xilem-xilem sekunder melalui lima proses, yaitu: pembelahan oleh sel kambium vaskuler menjadi sel-sel xilem baru, pelebaran ukuran sel xilem baru, pembentukan dinding sel sekunder, penebalan dinding sel atau lignifikasi, dan program kematian otomatis sel-sel xilem atau apoptosis. Proses pembelahan sel xilem baru merupakan proses yang memakan waktu lama yang menyangkut fungsi inti sel yang mengatur pembelahan, spesies tumbuhan yang berbeda, dan urutan proses pembelahan. Selain itu, kondisi lingkungan juga mempengaruhi pembelahan sel. Pada tahap kedua yaitu pelebaran atau pembesaran sel xilem tidak diikuti oleh pembelahan sel. Pelebaran sel secara langsung dipengaruhi oleh tekanan turgor yaitu tekanan dari dalam sel yang disebabkan kadar air di dalam vakuola terlalu banyak. Sel tumbuhan memiliki ciri khusus sel tidak dapat pecah namun bila sel kelebihan air maka sel akan menggelembung. Tekanan turgor dapat terjadi karena perngaruh kadar air di dalam tanah yang diangkut xilem. Pelebaran sel menyebabkan peregangan dinding sel primer sehingga ukuran sel membesar, yang mengakibatkan fungsi dinding sel primer sebagai pelindung tidak lagi dapat terlaksana karena rusak. Maka, terbentuklah dinding sel sekunder pada tahap ketiga. Dinding sel sekunder lebih tebal, tersusun rapat, dan terdiri dari berlapis-lapis sel.
Pada tahap ke empat yaitu lignifikasi atau disebut penebalan dinding sel sekunder oleh lignin. Penebalan dinding sel oleh lignin mendukung fungsi xilem sebagai pipa penyalur yang kokoh, kuat dan tidak dapat ditembus oleh material dari luar, sehingga sifat sel xilem menjadi impermeable atau tidak dapat ditembus oleh material dari luar (air). Pada tahap terakhir, program kematian sel secara otomatis, merupakan pertanda bahwa proses diferensiasi sel xilem berakhir dan sel-sel xilem baru sudah menjadi sel-sel xilem dewasa yang fungsional. Banyaknya sel xilem yang terbentuk pada tahap pertama menyebabkan suatu tumbuhan kelebihan bahan makanan yang diserap dari dalam tanah, maka tumbuhan dapat mengontrol kelebihan ini dengan mematikan sebagian dari sel-sel xilem yang menyerap garam mineral dan air. Maka, persediaan unsur hara di dalam tanah tidak akan cepat habis dan unsur hara yang diambil tumbuhan tidak terbuang sia-sia. Dengan kata lain, program kematian sel terjadi bila terlalu banyak sel yang melakukan suatu kerja sehingga menyebabkan kerja tersebut tidak efisien. Kemampuan tumbuhan untuk mematikan sebagian sel-selnya disebut dengan apoptosis.
Kambium gabus memiliki struktur yang berbeda dengan kambium vaskuler. Kambium gabus tersusun oleh sel-sel yang aktif membelah diri yang tersusun dengan rapat. Bahan penyusun dinding sel jaringan kambium gabus memiliki sifat lebih kuat dan kokoh daripada bahan penyusun dinding sel jaringan epidermis. Bahan tersebut adalah suberin dan kitin. Kambium gabus tidak memiliki ruang antar sel sehingga bersifat tidak dapat ditembus oleh air dan gas. Pada jaringan gabus juga terjadi modifikasi seperti epidermis. Karena jaringan gabus tidak memiliki ruang atau celah antar sel, lapisan jaringan gabus menyediakan pori-pori yang disebut dengan lentisel. Fungsi lentisel menyerupai fungsi stomata yaitu tempat masuknya air dan gas. Aktivitas jaringan gabus bertumbuh ke arah luar membentuk felem (lapisan gabus) dan ke arah dalam membentuk feloderm (korteks sekunder). Sel-sel lapisan gabus (felem) merupakan sel mati sedangkan jaringan korteks sekunder (feloderm) merupakan sel-sel hidup. Kedua nya juga memiliki sifat yang berbeda felem sebagai sel mati bersifat tidak dapat ditembus air sedangkan feloderm dapat ditembus air.
Perbedaan lain yang mencolok dari jaringan kambium vaskuler dan kambium gabus adalah letak kedua jaringan yang berlainan. Letak kedua jaringan ini dipengaruhi pula oleh fungsi khusus yang berbeda dari dua jenis jaringan kambium. Jaringan kambium vaskuler yang membentuk jaringan pengangkut xilem dan floem merupakan bagian dari stele atau silinder pusat yang terletak di tengah struktur batang dikotil. Hasil dari pembelahan xilem ini yang disebut dengan perisikel atau perikambium yang merupakan proses terbentuknya lingkaran tahun. Sedangkan jaringan gabus yang berfungsi sebagai pengganti epidermis terletak pada bagian terluar struktur tumbuhan, di luar epidermis atau di sela-sela jaringan epidermis yang pecah serta mulai bertumbuh di bawah lapisan epidermis.
 Pertumbuhan dan perkembangan batang dikotil dapat terlihat secara jelas karena ukuran batang dikotil yang tidak hanya memanjang ke atas tetapi juga terjadi perbesaran diameter batang. Perbesaran diameter dapat terjadi karena aktivitas kambium. Aktivitas kambium ini berhubungan dengan pembentukan lingkar tahun pada batang tumbuhan. Proses pembentukan lingkaran tahun mengundang rasa penasaran para ahli botani, mereka meneliti seluk-beluk rincian tentang lingkaran tahun. Maka, terbentuklah ilmu baru yang mempelajari tentang penghitungan usia pohon dengan menghitung jumlah lingkaran tahun yang terbentuk, yaitu dendrokronologi. Dendrokronologi merupakan metode ilmiah dalam menentukan usia pohon berdasarkan analisis pola cincin pertumbuhan yang terbentuk pada potongan melintang batang pohon.
"Lingkar tumbuh pada penampang melintang batang dapat tampak mencolok disebabkan oleh intensitas pertumbuhan dan kerapatan kayu yang dihasilkan sepanjang periode pertumbuhan yang tidak seragam" (Journal of Biological Sciences, 2016).
Secara analitis, lingkaran tahun berbentuk lingkaran-lingkaran kecil dari pusat menjadi lingkaran-lingkaran besar yang semakin bertambah seiring dengan pertumbuhan sekunder. Lingkaran tahun merupakan hasil dari pembelahan kambium vaskuler yang melakukan perbanyakan sel xilem. Pembentukan cincin pertumbuhan atau lingkaran tahun dipengaruhi oleh banyak faktor. Faktor internal yang turut mempengaruhi adalah hormon pertumbuhan auksin dan giberelin. Faktor dari luar yang tidak kalah penting adalah perbedaan musim yang menyebabkan terjadinya perbedaan persediaan nutrisi, air, cahaya, dan kelembaban udara.
 "Pembentukan kayu pada permulaan musim berjalan cepat kemudian semakin lambat mendekati akhir musim pertumbuhan." (Pandit dan Ramdan, 2002)
Menurut penelitian dari beberapa ahli yang dikemukakan di dalam Jurnal Metamorfosa, perbedaan musim sangat mempengaruhi proses pertumbuhan tumbuhan karena mencakup persediaan nutrisi yang penting bagi tumbuhan. Proses pertumbuhan ini yang menyangkut pembentukan lingkar tahun batang tumbuhan. Lingkaran tahun atau cincin pertumbuhan memiliki ukuran yang berbeda. Cincin-cincin berdiameter lebar terbentuk pada musim-musim yang baik untuk pertumbuhan, seperti cuaca dan iklim yang hangat dan basah, sedangkan cincin-cincin berdiameter sempit terbentuk pada musim-musim dingin dan kering.
Pada tumbuhan yang hidup di iklim tropis saat musim penghujan, jaringan kambium lebih aktif melakukan pembelahan ke dalam dan ke luar. Pembelahan ke dalam akan membentuk susunan sel xilem yang baru untuk proses pengangkutan air dan garam mineral. Lingkaran tahun merupakan perbanyakan sel xilem yang ukurannya lebih besar daripada sel floem. Hal ini dikarenakan pada musim hujan, kadar curah hujan juga tinggi maka persediaan air di dalam tanah berlimpah. Selain itu, garam-garam mineral dari proses penguraian makhluk hidup yang sudah mati ikut larut di dalam air sehingga persediaan unsur hara bagi tumbuhan juga berlimpah. Karena bahan pangan tumbuhan berlimpah, maka saluran untuk mengangkut bahan makanan tersebut juga diperbanyak sehingga tumbuhan dapat bertumbuh secara maksimal. Saluran untuk pengangkutan tersebut, xilem, memiliki ukuran lebih besar saat musim penghujan karena xilem melakukan kerja yang berat, harus membawa garam mineral dan air dari bawah (akar) menuju atas (daun).
Lain hal dengan musim kemarau, saat musim kemarau persediaan unsur hara (garam mineral) dan air di dalam tanah berkurang. Maka, kemampuan tanaman untuk membentuk sel-sel xilem yang baru juga berkurang. Sel-sel xilem pada musim kemarau memang terbentuk tetapi jumlahnya tidak sebanyak sel-sel xilem yang terbentuk pada musim penghujan. Ukuran dan warna sel xilem yang terbentuk berbeda antar musim. Pada musim penghujan ukuran sel xilem cenderung lebih besar dan berwarna terang, sedangkan pada musim kemarau ukuran sel xilem cenderung lebih kecil dan berwarna lebih gelap. Ukuran xilem yang lebih kecil disebabkan oleh intensitas persediaan bahan pangan di dalam tanah sedikit. Namun, karena kapasitas cahaya pada musim kemarau yang berlimpah, kadar amilum yang dihasilkan tumbuhan juga banyak sehinggan warna sel xilem cenderung lebih gelap daripada sel xilem di musim kemarau.
 Maka, benang merah yang dapat ditarik dari penjelasan di atas adalah lingkaran tahun terbentuk dari jaringan kambium vaskuler. Hal ini dibuktikan dengan struktur, letak, dan fungsi jaringan kambium vaskuler yang membentuk struktur lingkaran tahun; perbedaan dengan jaringan kambium felogen atau gabus juga mendukung teori ini. Proses pembentukan lingkaran tahun terdiri dari lima tahap yaitu pembelahan jaringan kambium membentuk xilem dan floem, pelebaran sel xilem karena kadar material yang diangkut, pembentukan dinding sel sekunder sebagai pengganti kerusakan dinding sel primer, penebalan dinding sel sekunder, dan program kematian sel.
DAFTAR PUSTAKA:
- Lachaud S., Catesson A.-M., Bonnemain J.-L. (1999). Structure and functions of the vascular cambium. C. R. Acad. Sci. 322 633--650. 10.1016/S0764-4469(99)80103-6 [PubMed] [Cross Ref]
- Cuny H. E., Rathgeber C. B. K. (2016). Xylogenesis: coniferous trees of temperate forests are listening to the climate tale during the growing season but only remember the last words! Plant Physiol. 171 306--317. 10.1104/pp.16.00037 [PMC free article] [PubMed] [Cross Ref]
- https://academic.oup.com/aob/article-abstract/94/1/59/223013/Growth-Rings-Growth-Ring-Formation-and-Age. diakses tanggal 19 September 2017
- Fritts, H.C. 1976. Tree Rings and Climate. Academic Press Inc. London. Â
- Hennig K., G. Helle, I. Heinrich, B. Neuwirth, O. Karyanto and M. Winiger. 2011. Toward multi-parameter records (ring width) from tropical tree-rings - A case study on Tectona grandis from Java, Indonesia. TRACE - Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology, 9:158 - 165.
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4880555/. diakses tanggal 19 September 2017
- http://harian.analisadaily.com/ilmiah-populer/news/cara-mengukur-umur-pohon/152246/2015/07/14. diakses tanggal 15 September 2017
- https://www.theforestacademy.com/tree-knowledge/annual-growth-rings/#.Wb-l2dyqrIU. diakses tanggal 10 September 2017